Contribution to International Economy

  • Лізогенетичний тип інфекцій у бактеріофагів на прикладі фага
Лізогенетичний тип інфекцій у бактеріофагів на прикладі фага

Змiст

Вступ……………………………………………………………….…………….2
Роздiл 1. Характеристика бактерiофагiв……………………………………….3
Роздiл 2. Лізогенетичний тип інфекцій у бактеріофагів………………………5 
Поняття лізогенії………………………………………………….6
Значення фагу лізогенної культури……………………………….9
Висновки…………………………………………………………………………10
Список лiтератури…………………………………………………….……........10













Вступ

З усіх відомих способів співіснування вірусів і клітин найбільш загадковим видається варіант, при якому генетичний матеріал вірусів поєднується з генетичним матеріалом клітини, що призводить до так званої інтеграції геномів. В результаті вірус стає як би нормальним компонентом клітини, передаючись при діленні з покоління в покоління.
Лізогенетичний тип інфекцій, безсумнівно, одне з найцікавіших явищ в біології мікроорганізмів, теоретичне і практичне значення якого виходить далеко за межі мікробіології. Вивчення цього явища відіграло велику роль у формуванні уявлень про фагах, їх походження, про взаємини фагів з клітиною-господарем.
  Лізогенія широко поширена серед усіх систематичних груп мікроорганізмів. Лізогенізація є одним з механізмів захисту мікробної клітини від фагової інфекції, виробленим клітиною в процесі тривалої еволюції. Лізогенізація певною мірою біологічно вигідна і клітці, і фагу. Клітка при лізогенізації стає стійкою не тільки до даного фагу, а й до споріднених йому фагiв, крім того, набуває додаткових властивостей. 
  Фаг ж набуває стійкість до різноманітних зовнішніх впливів і в той же час зберігає потенційну можливість перейти в вегетативний стан та в стан зрілої інфекційної частинки. Широке поширення лізогенії дає підставу розглядати це явище не як виняткове, а як нормальний на даному етапі еволюції мікробів.




Роздiл 1
Характеристика бактерiофагiв

Бактеріофагів ділять на вірулентні, що викликають лізис клітини з утворенням нових частинок, і помірні (симбіотичні), які адсорбуються клітиною і проникають в неї, але лізису не викликають, а залишаються в клітині в латентнiй (прихованiй) неінфекційнiй формі (профаг). Культури, що містять латентний фаг, називаються лізогенними. Лізогенія передається потомству бактерiй. Лізогенна культура може містити 2-3 і більше фагів; вона, як правило, стійка проти фагів, що знаходяться в ній (лише невелика частина клітин лізує і звільняє зрілі фаги). Впливаючи на лізогенну культуру ультрафіолетовими або рентгенівськими променями, перекисом водню і деякими іншими речовинами, можна значно збільшити кількість клітин, які звільняють фаг (iндукція бактеріофагів) [5, 88 c.]. 
Лізогенія широко поширена серед всіх видів бактерій і актиноміцетів. У ряді випадків багато властивостей лізогенної культури (токсичність, рухливість бактерій та ін.) залежать від наявності в ній певних профагiв. Описано багато мутацій бактеріофагів, що супроводжуються зміною їх літичної активності, будови часток і «колоній», стійкості до несприятливих дій та інші властивостей. Бактеріофаги відіграють велику роль у мінливості і еволюції мікробів, причому механізми впливу їх на клітку різні. Бактеріофаги можуть різко змінювати азотфіксуючу здатність азотобактера, токсичність і антигенні властивості патогенних бактерій та ін. [2, 132 c.]
Відомі бактерії, здатні утворювати фаг без зараження, як би мимоволі. Властивість виробляти фаг вони передають потомству. Фаг, отриманий з цих, так званих лізогенних, бактерій називають помірним. 
Якщо заразити свіжі чутливі бактерії, то розмноження фага і загибелі мікроорганізмів не відбувається - фаг ніби переходить в неінфекційну форму. Бактерії продовжують добре рости на поживних середовищах, мають звичайну морфологію і відрізняються від незаражених тільки тим, що набувають стійкості до повторного зараження. Вони передають фаг потомству, у якого руйнується і гине тільки мізерно мала частина (1 на 10 тис.) дочірніх клітин. 
Створюється враження, що в цьому випадку в боротьбі з фагом перемогла бактерія. Насправді це не так. Коли лизогенні бактерії потрапляють у несприятливі умови, наприклад піддаються опромінення ультрафіолетовими або рентгенівськими променями або впливу сильних окислювачів, фаги активізуються і переходять до первісної форми. Більшість клітин при цьому розпадається і починає продукувати фаги як при звичайній гострої інфекції [1, 75 c.]. 
Особливий інтерес представляють зміни, що відбуваються при одночасному розмноженні на одній і тій же культурі двох споріднених за антигенними властивостями фагів. При цьому в потомствi виникають частки кожного з цих фагів і, крім того, форми, які придбали властивості обох батьків (гібридні форми). Під впливом фагів можуть істотно змінюватися всі властивості мікроорганізмів - морфологія клітин, будова колоній, токсичність, рухливість і т.д. Механізми, що призводять до зміни клітин під впливом фагів, різні. В окремих випадках під впливом фагa лізуються всі чутливі до нього клітини даної популяції і залишаються лише ті клітини, які ще до впливу фагом були з різних причин стійкі до нього. 
В останні роки були виявлені два принципово різних механізму мінливості клітин під впливом фагів - трансдукція і лізогеннi конверсії.

Роздiл 2
Лізогенетичний тип інфекцій у бактеріофагів 

Лізогенний стан пов'язаний з присутністю в клітинах бактерій потенційно інфекційної структури - профага. У кожному поколінні лізогенних бактерій піддається лізису дуже невелика частина клітин (1 клітка на мільйон) зі звільненням від 70 до 150 частинок так званого помірного фага. Частота переходу профага до інфекційного станy (індукція профага) може бути збільшена поруч агентів (наприклад, ультрафіолетовим промінням) [3, 19 c.]. 
Після зараження бактеріальної клітини помірним фагом процес інфекції може розвиватися по одному з двох напрямків: 1) по шляху літичногo циклу, який так само, як і при зараженні бактерій вірулентними фагами, закінчується лізисом клітин і виходом потомства фага в навколишнє середовище; 2) по шляху лізогенізації, коли в результаті біосинтетичних процесів в клітині виробляється імунітет до інфікування фагу, фагів ДНК включається в ДНК бактерії і надалі реплікується разом з нею, як її складова частина (профаг), а бактерія виживає і стає лізогенною. Доля клітини вирішується на перших етапах інфекції і залежить головним чином від часу формування імунітету [4, 340 c.]. 
Якщо стан імунітету наступає раніше, ніж розвиток інфекції досягне стадії, невідворотно веде до лізису, то може здійснитися лізогенізація. У геномі бактерій можуть міститися одночасно профаги кількох різних фагів. У цьому випадку клітина має імунітет щодо всіх цих фагів. 



Поняття лізогенії
Лізогенія - співіснування геномів бактерій і помірного фага у вигляді єдиної хромосоми, в якій ДНК фага включена в ДНК клітини; передається у спадщину бактеріальних клітин зі збереженням ними можливості вивільнення фагів геному, формування фага і його розмноження з подальшим лізисом бактерії.
 

  Pиc. 1. Загальна схема лізогенетичного типу інфекцій.

У результаті лізогенізації може відбутися зміна деяких властивостей бактеріальної клітини (лізогенна конверсія), обумовленa придбанням бактерією нової генетичної інформації. Штучно отримані лізогеннi бактерії за своїми властивостями не відрізняються від лізогенних бактерій, знайдених у природних умовах. 
У невеликoї частини потомства лізогенної клітини відбувається «зцілення» - втрата профага. Втратившi профаг клiтини дають початок нелізогенним лініям. Частота цього процесу може бути збільшена, наприклад, дією ультрафіолетових променів. Лізогеннимі культурами є такі культури, які мають здатність продукувати зрілі частки фага без впливу на них фагом ззовні. Ця властивість стійко передається у спадщину. У лізогеннiй культурі фаг знаходиться всередині клетки.B лізогеннiй клітці фаг знаходиться не у вигляді зрілих часток, а в якийсь інший, неінфекційній для клітини формі. Таку форму назвали профагом. Залежно від взаємин фага і мікроорганізму-господаря фаги поділяють на дві групи - вірулентні і помірні, або симбіотичні. Вірулентні фаги викликають лізис клітини. Помірні фаги можуть перебувати в лізогенних клітинах у вигляді профага. При дії на клітину помірним фагом частина популяції клітин лізує, а інша частина стає лізогенною. При цьому фаг адсорбується клітиною і його нуклеїнова кислота проникає усередину клітини. Однак, на відміну від продуктивної інфекції, що викликається вірулентним фагом, при лізогенізації нуклеїнова кислота фага зв'язується з ядерним апаратом клітини (хромосомою) і залишається в ній у вигляді профага. Питання локалізації профага в клітці і форми його зв'язку з клітиною є найважливішими проблемами лізогеніі. За даними ряду дослідників, кожен профаг займає певне місце на хромосомі лізогенної клітини. При розподілі клітини профаг відтворюється зі швидкістю, яка дорівнює швидкості відтворення генетичного матеріалу клітини, що сприяє передачі лізогенного стану потомству. Отже, в лізогеннiй клітці профаг веде себе, як нормальний її компонент. При лізогенізації відбувається поєднання генетичного матеріалу клітини з генетичним матеріалом фага на молекулярному рівні [5, 94 c.].
B лізогеннiй клітці фаг є додатковим генетичним фактором, який може тривалий час знаходитися усередині клітини і, як будь-який генетичний чинник, визначати властиві йому ознаки. Лізогеннi культури стійкі або імуннi до того фагу, який вони містять, а також до споріднених йому фагам. При розмноженні лізогенної культури якась частина клітин популяції лізує і звільняє зрілі частки специфічного для цієї популяції помірного фага. 
  Формування лізогенними культурами зрілих частинок фага отримало назву спонтанної індукції. Кількість клітин і кількість зрілих частинок фага залежать від особливостей даної культури і умов вирощування. У той же час кількість клітин, які звільняють фаги, може бути різко збільшено при впливі на лізогенну культуру деякими фізичними та хімічними факторами, що одержали назву індукуючих. При індукції деяких лізогенних культур вдавалося викликати утворення зрілих частинок фага майже у всіх клітин. До індукуючих агентiв відносяться ультрафіолетові (УФ), рентгенівські й гамма-випромінювання, перекису, азотистий іприт і його гомологи, етіленімін, урацил, багато антибіотиків. Найбільш ефективні і широко застосовуються індукуючi фактори - УФ-промені і антибіотик мітоміцін С. Bажливою властивістю лізогенної культури є її стійкість до фагу в ній. У зв'язку з цим виділення і вивчення помірних фагів лізогенної культури можливо лише в тому випадку, коли є інша культура того ж виду, яка чутлива до помірного фагу даної лізогенної культури. Такі культури дістали назву індикаторних. До лізогенниx культур, особливо широко поширеним в природі, порівняно легко можна підібрати індикаторні культури серед інших різновидів цього ж виду. В окремих випадках помірний фаг лізогенної культури може спонтанно (без зовнішніх впливів) або під впливом різних факторів змінитися і стати вірулентним. У деяких лізогенних культур перетворення помірного фага у вірулентності відбувається порівняно легко. 
Значення фагу лізогенної культури
В останні роки фаги для лікувальних цілей майже не застосовуються. Певний вплив на негативне ставлення до використання фагів в лікувальних цілях зіграла не тільки мінливість результатів, а й поява численних антибіотиків, а також різних хемотерапевтичних препаратів [1, 103 c.].
Зовсім інакше йде справа з використанням фагів для профілактичних цілей. Переконливо показано, що при появі в дитячих яслах, школах дизентерійної інфекції використання препаратів фага запобігає захворюванню дітей, які мали контакт з хворими. В даний час готують сухі препарати фагів у вигляді драже. Серед фагів зустрічаються такі, які відрізняються специфічністю, тобто здатні ціалізувати культури тільки певного виду або різновиду. Такі фаги, що отримали назву типових, успішно застосовуються при класифікації культур. Є спеціальні колекції типових фагів, активних проти патогенних мікроорганізмів. Ці фаги допомогли з'ясувати джерела багатьох захворювань. За допомогою специфічних фагів можна встановити наявність певних патогенних і непатогенних форм мікробів у воді і в виділеннях кишечнику, а також наявність фітопатогенних бактерій всередині насіння рослин.
З лізогенних культур актиноміцетів виділено низку актінофагов, які можна використовувати при класифікації актиноміцетів. За чутливості культури актиноміцети до певного фагу можна було судити, якою вона продукує антибіотик. В останні роки було встановлено, що здатністю індукувати лізогеннi культури мають багато речовин з протипухлиннoю дією. Тому лізогеннi культури стали успішно застосовуватися в пошуках антиракових речовин. Фаги виявилися вельми цінною, а в ряді випадків і незамінною моделлю для вирішення багатьох питань молекулярної біології, генетики, загальної вірусології та онкології.
Висновки

Лізогенетичний тип інфекцій - складна форма вірусної інфекції у бактерій, дe від моменту зараження бактерій фагом до лізису клітини проходить велика кількість клітинних поколінь.
Лізогенними культурами є такі культури, які мають здатність продукувати зрілі частки фага без впливу на них фагом ззовні.
Лізогеннiсть - стійкa ознака бактеріального штаму, взаємодія між бактеріофагoм і клітиною - господарем, при якому усередині бактеріальної клітини існує прихована форма фага (профаг). 
Лізогенія - зручна модель для вивчення питань мінливості і спадковості у бактерій.


Список лiтератури
Бойцов А.Г., Ластовка О.Н., Порин А.А., Косякова К.Г., Нилова Е.Ю. Бактериофаги. - СПб: СПбГМА им. Мечникова, 2006. – 100 с.
Зуев В.А. Литическая активность бактериальных вирусов. - М.: Медицина, 1969. - 184 с. 
Крюгер Д., Роитер М., Шредер К. Молекулярная биология взаимодействия вирус-клетка хозяина бактериофагов Т3 и Т7 // Актуальные вопросы бактериофагии и прикладной иммунологии: Материалы всесоюзн. симпоз. Тбилиси, 1984. - С.- 132-133.
Синяшина Л.Н., Каратаев Г.И. Молекулярное подтверждение лизогенности микроорганизмов рода Bordetella и характеристика умеренного бактериофага Bordetella parapertussis 662-2 // Генетика. - 2006. - Том 42, 3. - С. 339-348.
Шабарова З. А., Богданов А. А., Золотухин А. С. Химические основы генетической инженерии. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 224 с. 




Другие работы по теме: