Contribution to International Economy

  • Мікологія

Мікологія

 

 

План

 

 

Вступ  2

Історія розвитку мікології як приклад тривалих аматорських досліджень  3

Видатні вчені–мікологи  6

Систематичне положення та класифікація грибів  9

Будова та харчування грибів  12

Розмноження грибів  14

Роль грибів у біогеоценозах  17

Практичне значення грибів у житті та господарстві людини  19

Заключення  20

Список використаної літератури  22

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вступ

 

 

 

Мікологія (від гр. μύκης – гриб) – розділ біології, наука, яка вивчає гриби. Оскільки гриби тривалий час відносили до царства рослин, мікологія була не самостійним розділом біології, а входила в ботанічні науки. І в цей час у ній зберігаються наукові традиції, характерні для ботаніки.

Мікологія вивчає еукаріотичні гетеротрофні організми, що відрізняються слабко диференційованими тканинами, мають клітинну стінку (на певній визначеній стадії життєвого циклу). Організми з такими ознаками – гриби, тобто так звані справжні гриби та грибоподібні організми, які сучасна класифікація поєднує в царство Fungі seu Mycota.

У рамках мікології вивчають систематику грибів, розповсюдження грибів у природі, екологію, морфологію й ультраструктуру, фізіологію, генетичні й біохімічні властивості, прикладні аспекти грибів.

Біологічна та екологічна різноманітність грибів надзвичайна. Відповідно до сучасних оцінок, на Землі існує від 100 до 250 тисяч видів грибів[1], проте, детально вивчено та описано вченими лише біля 5 % від цього числа видів.

Грибі присутні у всіх біологічних нішах – у воді, на суші й у повітрі. Вони відіграють важливу роль у біосфері, розкладаючи всілякі органічні матеріали. Багато видів грибів активно використовуються використаються людиною в харчових, господарських і медичних цілях.

 

 

 

 

 

 

Історія розвитку мікології як приклад тривалих аматорських досліджень

 

 

 

Мікологія як самостійна біологічна наука дістала визнання порівняно недавно, наприкінці 60–х рр. ХХ ст., хоча знання про гриби накопичувалися з античних часів [2].

На початкових етапах свого розвитку як науки мікологія в Європі була пов'язана з діяльністю аматорів. Вони створили напрямок, по якому мікологи прямують і сьогодні. Початок досліджень грибів у Європі пов'язаний з інтересом до їстівних грибів. Це були й давні традиції інтересу до їстівних макроміцетів у слов'янських країнах, й кулінарні пристрасті до шампіньйонів у Франції, північній Італії й частини Іспанії (Каталонії) на противагу "мікофобії" у Греції, більшій частині Іспанії, Португалії. Саме від розгляду грибів як харчових ресурсів і прийшов інтерес до вивчення грибів як організмів у Великобританії, де воно стало одним з напрямків направлень природознавства [3].

Шведський ботанік Є. М. Фриз (E.M. Frіes, 1794 – 1878 рр.) у 1821 р. видав систематичне зведення про всі відомі на той час гриби, за що й отримав почесне звання "батько мікології", хоча він й опирався на численні роботи попередників.

У Великобританії й інших країнах Європи аматори зробили багато чого для розвитку мікології наприкінці XVІІІ ст. Так Джеймс Болтон (J. Bolton, 1750 – 1799 рр.), англійський фабрикант і художник – самоук, написав книгу "Історія грибів, що ростуть близько біля Хеліфакса", де гриби були проілюстровані та описані за системою Фриза, тому його роботу цитують дотепер [2]. Подібна робота з ілюстраціями в той час вийшла в Японії.

Саме з досліджень аматорів почалося накопичення знань для становлення мікології як науки. Дуже багато було зроблено аматорами в XІX ст., що привело до створення Французького (1884 р.) і Британського (1896 р.) мікологічних наукових товариств [2, 4]. Мікологією захоплювалися теологи, лікарі, натуралісти, наприклад, Джон Рэй (John Ray, 1627 – 1705 рр.), "батько британської ботаніки", викладач грецької мови, математики й теології в Кембриджському університеті.

У багатьох "мікофільних" країнах Європи інтерес до грибів виявляли фармацевти в силу своїх професійних потреб. Дотепер уміння визначати гриби в природі – особливість фармацевтів Франції. "Принц мікології", голландський лікар Х. Персон (Ch. Persoon, 1761 – 1836 рр.) і німецький лікар А. Корда (A. Corda, 1809 – 1849 рр.) першими розглядали так звані цвілеві гриби. Французький військовий хірург Ж. Левейль (J. Léveіllé, 1796 – 1870 рр.) описав багато тропічних грибів, уважаючи мікроскопування своїм обов'язком. Датський лікар Т. Холмскьëльд (T. Holmskjold, 1732 – 1794 рр.), який був начальником датської королівської факторії в Китаї, робив малюнки рослин і грибів, які він подарував імператриці Росії Катерині ІІ. Антон Де Барі (A. De Bary, 1831 – 1888 рр.), "засновник сучасної мікології", що прожив своє життя як хірург, завжди цікавився рослинами й грибами, що дозволило йому стати професором ботаніки в Страсбурзькому університеті.

У Франції практикуючий лікар Люсьен Кьюле (L. Quélet, 1832 – 1899 рр.) активно займався описом грибів і коректуванням систематики Фриза, його зміни частково приймаються й сьогодні. Цей напрямок продовжив голландський отоларинголог Х. Хьюйсман (H. S. C. Huіjsman, 1900 – 1986 рр.). Лікар Шарль Тулас (Ch. Tulasne, 1816 – 1884 рр.) і його брат, нотаріус Е. Луїс – Рене (E. Louіs–René, 1815 – 1885 рр.) захоплювалися мікологією й першими написали про плеоморфізмі грибів. Книгу "Британські базидіоміцети" (1922 р.) написав адвокат С. Ри (C. Rea, 1861 – 1946 рр.), йому допомагав французький лікар Р. Майр (R. Maіre, 1878 – 1949 рр.) [2, 3, 4].

Великий внесок у розвиток мікології внесли теологи й священнослужителі. Так "батько британської мікології" М. Дж. Беркели (M. J. Berkeley, 1803 – 1889 рр.) став відомим мікологом, залишаючись духовною особою, а разом із шотландським ботаніком – аматором Р. Гревилем (R. Grevіlle, 1794 – 1866 рр.) пройшов шлях від бріології (наука, що вивчає мохи) до мікології. Католицький священик А. Рикен (A. Rіcken, 1851 – 1921 рр.) з Німеччини створив одне із кращих описів європейських агарикових грибів із малюнками [3, 4].

 

                     Дрожжи. Фотография сделана электронным микроскопом с увеличением в 19000 раз

А.                                                                       Б.

Рис. 1. Базидіоміцети – агарикові (А) та аскоміцети – дріжджі (Б).

 

При вивченні та описі грибів ілюстраціям надавали першорядного значення, причому як натурним малюнкам, так і замальовкам з мікропрепаратів, тому книга згадуваного згадуваний вище британця Дж. Болтона була перекладена на інші мови. Його справу через двісті років продовжив як міколог професійний фотограф Р. Филипс (R. Phіllіps) [3].

З початку XІX ст. світ став більш відкритим для мандрівників, поїздок ділових людей, місіонерів, багато з яких виявилися опинилися аматорами –натуралістами. Документовані колекції грибів стали надходити в Європу з Китаю, Індії, Австралії, Африки, Південної й центральної Америки. Північну Америку європейці почали відвідувати набагато раніше, в XVІІІ ст., займаючись там і збором "об'єктів природи". Про це свідчить включення 45 видів північноамериканських грибів у систему Фриза [2].  

"Батьком американської мікології" є являється Л .Д. Швейнитц (L. D. Schweіnіtz, 1780 – 1834 рр.), який був адміністративним головою Моравской церкви в Севернрй Кароліні. Гриби, які знаходили в колоніях, спочатку ніхто не міг визначити. Першими дослідниками знову виявилися аматори, наприклад А. Де Мейер (A. De Meіjer) в атлантичних дощових тропічних лісах Бразилії.

Розвиток мікологічних досліджень в Україні та Росії теж пов'язаний з іменами аматорів. Гриби описували ботаніки й мандрівники І. Х. Буксбаум, І. Г. Гмелін, С. П. Крашенінніков, Г. Ф. Соболевський, Х. Ф. Стефан. Автор першої мікологічної роботи в Росії (1836 р.) був інспектор палацових ботанічних садів І. А. Вейнманн [2]. Робота з архівними матеріалами дозволить довідатися впізнати багато цікавого про історію мікології в Росії. Зараз, коли вивчення й збереження біорозмаїття – найважливіше завдання біологів, екологів, і відомо, що ми знаємо тільки 5% видів грибів, що існують на Землі [2], участь аматорів, що співробітничають із мікологами – професіоналами зберігає своє значення.

 

 

 

 

Видатні вчені–мікологи

 

 

Особливе місце у мікології займає робота італійського міколога П. А. Саккардо, який з 1882 по 1931 рр. випустив 25– томну роботу, що містить описи  латинською мовою всіх відомих у той час видів грибів (близько 80 тисяч). Це зведення й зараз є являється необхідним посібником та допомогою у роботі мікологів, тому внесок цього вченого у розвиток та становлення мікології неможливо переоцінити [3].

Наприкінці  XІX ст. почалася диференціація мікології на різні галузі, поєднані, з одного боку, зі зрослими потребами практичної діяльності людей і, з іншого боку – з удосконаленням самих методів досліджень, які дозволяли не тільки глибше вивчати будову й розвиток самого організму (деталі будови клітини и, особливості її росту, генетику грибів і т.д. ), але й простежити результати діяльності цього організму: його вплив на навколишнє середовище, зміни, які гриб в ній утворює при рості та розвитку.

Розвиток мікології в Україні та Росії пов'язаний з ім'ям видатного вченого Михайла Степановича Вороніна (1838 – 1903 рр.), якого з повним правом уважають батьком російської мікології. Михайл Степанович Воронін вніс серйозний вклад у вивчення циклів розвитку ряду грибів, уперше виявив кільця на міцелії хижих грибів. Його дослідження збудника кили капусти, іржі соняшника та збудника білої гнилизни ряду низки овочів актуальні й у цей час. Учнем і продовжувачем робіт Вороніна став видатний міколог, дослідник циклів розвитку багатьох грибів академік Сергій Гаврилович Навашин (1857 – 1930 рр.), який був відомим цитологом та  мікроскопістом і дослідником внутрішньоклітинних структур грибів [1].

Особливе місце в розвитку розвиткові вітчизняної мікології займає Артур Артурович Ячевський (1863 – 1932 рр.), який якого був не тільки великим дослідником в галузі мікології й фітопатології, але й талановитим популяризатором і організатором науки. З його ініціативи в 1902 р. при Петербурзькому ботанічному садові була створена центральна фітопатологічна станція, а в 1907 р. – бюро по мікології й фітопатології сільськогосподарського вченого ученого комітету, що взяли на себе обов’язок координації науково–дослідних робіт з вивчення грибів [2].

Фундаментальна праця працю Артура Артуровича Ячевського "Основи мікології", яка побачила світ вже після його смерті, в 1933 р., не втратила свого значення й зараз.

Розвиток радянської мікології зв'язаний також з іменами видатних мікологів Нікіфора Степановича Вороніхіна, який склав довідник по грибних хворобах сільськогосподарських рослин, Володимира Андрійовича Траншеля, дослідника іржавих грибів, А. Г. Бондарцева, який створив саму повну монографію про трутові гриби, і Л. І. Курсанова, автора першого фундаментального підручника по мікології та засновника кафедри нижчих рослин Московського державного університету, а також Н. А. Наумова, який проводив широкі та важливі дослідження в різних галузях мікології та фітопатології.

Двадцяті роки XX ст. ознаменувалися бурхливим розвитком багатьох галузей знань, у тому числі й мікології. До класичної мікології, що займається описом і класифікацією грибів, додалася фізіологія, біохімія й генетика грибів, ґрунтова мікологія, що вивчає роль грибів у ґрунтоутворювальному ґрунтоутворювальнім процесі, і т.д.

Одним з видатніших мікологів та фітопатологів України був Тимофій Данилович Страхов (1890 – 1960 рр.) –член-кореспондент АН Української РСР (з 1948 р.), почесний член ВАСХНИЛ (з 1956 р.).

Тимофій Данилович Страхов закінчив Харківський університет (1916 р.) та працював у Харкові: на Сільськогосподарській дослідницькій станції, у Сільськогосподарському інституті. Одночасно викладав у Харківському університеті, також завідував відділом фітопатології Українського науково-дослідного інституту захисту рослин.

Основні наукові праці Тимофія Даниловича Страхова присвячені вивченню взаємозв'язку рослин і збудників їх хвороб. Він запропонував теорію патологічного процесу в рослин, згідно з якою хвороба – це складна взаємодія хворої рослини, збудника рослин і факторів зовнішнього середовища. Страхов розробив дисорбиційно-газовий метод, а також ряд агротехнічних і хімічних методів, спрямованих на підвищення імунітету рослин до хвороб, у тому числі спричинених грибами.

Безумовно, найбільшою подією в галузі мікології, й, навіть, однією з найважливіших подій у медицині у ХХ ст., стало відкриття в 1929 р. англійським лікарем – мікробіологом Александером Флемінгом антибіотика пеніциліну – речовини, що пригнічує розвиток деяких хвороботворних хвороботворні бактерій.

 

 

 

Систематичне положення та класифікація грибів

 

 

Гриби є одним з найбільш складних для систематики об'єктів, особливо для створення природної, філогенетичної системи. Наукові уявлення про гриби, про їхнє походження й місці в системі живого миру світу бурхливо розвивалися й часто мінялися змінювалися протягом  усього періоду вивчення цих організмів, це відбивалося й на систематиці цих організмів [5].

Линней помістив гриби в царству рослин, але вже в нього були сумніви із цього приводу. У першій половині XІX ст. Є. Фрис уперше запропонував визначити гриби в самостійне царство, але цей погляд не знаходив підтримки вчених майже півтора століття, до 1970– х років [6].

До кінця XX ст. сформувалося представлення про те, що й одного царства мало для цих дуже різноманітних за життєвими формами, морфології та походженню організмів [6].

Частину відділів переносять із царства Mycota у царства Protozoa і Chromіsta, уведені введені в останні роки XX ст., і називають "грибоподібними організмами". На початку XXІ ст. система грибів продовжує бурхливо розвиватися, у неї постійно вносяться корекції, проведені на підставі результатів комплексного аналізу морфологічних, цитологічних, біохімічних і молекулярно–генетичних ознак. Оскільки найбільш сучасні уявлення в цій галузі не мають стабільності, вони не можуть бути досить достатньо повно відбиті в навчальній літературі, автори змушено відображати компромісні варіанти, засновані на більш старих, традиційних уявленнях [5].

Довгий час гриби відносили до рослин, з якими їх зближає здатність до необмеженого росту наявність клітинної стінки, адсорбтивне харчування (а не фагоцитоз і піноцитоз), для чого в них є велика зовнішня поверхня, і нездатність до пересування. Але через відсутність хлорофілу гриби позбавлені властивої рослинам здатності до фотосинтезу й мають характерний для тварин тваринах гетеротрофний тип харчування, відкладають глікоген, а не крохмаль як запасаючу речовину, основою клітинної стінки являється хітин, а не целюлоза (крім ооміцетів), гриби використовують в обміні речовин сечовину – усе все це зближає їх із тваринами [7]. Проте і від тварин, і від рослин гриби відрізняє наявність у багатьох груп дікаріонної фази та перфорациї у міжклітинній перегородці [1, 7].

У результаті гриби були визнані окремим та самостійним царством, хоча вони мають поліфілетичне походження від різних джгутикових та безджгутикових одноклітинних організмів [1].

Останні далечіні зигоміцетів, від яких виводять вищі гриби. Ооміцети походять, можливо, від різноджгутикових водоростей. Форми, близькі сучасним новочасним з'явилися вже дуже давно [1].

Загальноприйнятої класифікації грибів у цей час не існує, тому наведені приведені в літературі, або інших джерелах відомості зведення можуть суттєво різнитися в різних авторів.

Класифікація царства грибів заснована насамперед  на способі розмноження цих організмів [1, 7].

Зигоміцети (Zygomycota) – гаплоїдний синцитій (іноді з невеликою кількістю перегородок), у найбільш примітивних у вигляді голої грудочки протоплазми – амебоїду або у вигляді однієї клітини з ризоїдами. Крім хітину в клітинній стінці багато пектину, є здатність до брунькування, притаманне безстатеве розмноження спорангіоспорами, а також зигогамія [1].

Аскоміцети (Ascomycota), або Сумчасті гриби – добре розвинути багатоклітинний гаплоїдний міцелій, спроможність до брунькування й утворення склероцію, конідій, гаметангіогамія з утворенням сумок з аскоспорами. Аскоміцети являють собою одну із самих багаточисельних груп грибів – їх нараховують більше 32000 видів (~30 % від усіх відомих науці видів грибів). Аскоміцетів від інших грибів відрізняє величезна різноманітність – від мікроскопічних форм, що брунькуються, до, що володіють мають дуже великими плодовими тілами грибів [7].

Базидіоміцети (Basіdіomycota) – багатоклітинний, як правило дикаріотичний міцелій, можуть утворювати хламідоспори, соматогамія або автогамія з утворенням базидій з базидіоспорами. Група базидіоміцетів включає переважну більшість грибів, уживаних людиною в їжу, а також отруйних грибів і багатьох паразитів культурних і диких рослин. Усього  базидіоміцетів налічується понад 30000 види.

Дейтероміцети (Deuteromycota), або Недосконалі гриби (Anamorphіc fungі) – у цю гетерогенну групу об'єднані всі гриби з розвиненим міцелієм, що розмножуються частинами міцелію та конідіями. Наявність статевого процесу у дейтероміцетів по сей час невідома. Налічується близько 30000 видів.

Аско–, базидіо– і дейтероміцети часто поєднують у групу Вищі гриби (Dіkarya).

Дані групи поєднують  клітинна стінка з хітину, відсутність рухомих стадій і деякі інші особливості будови та розвитку. Крім них до грибів часто, особливо по старих класифікаціях, відносять [1,6, 7]:

Слизовики (Myxomycota) – (міксоміцети)

Оомицеты (Oomycota) – добре розвинутий синцитій, клітинна стінка містить целюлозу, безстатеве розмноження дводжгутиковими (гладкий і пір'ястий) зооспорами та конідіями, статевого спороношення немає, притаманна оогамія, паразити й сапрофіти.

Хітридіоміцети (Chytrіdіomycota) – гаплоїдний багатоядерний синцитій (плазмодій), клітинна стінка відсутня, вегетативне розмноження не знайдене, одноджгутикові зооспори, статевого спороношення немає, гамети  рухомі, можлива гетерогамія, усі представники цієї групи грибів ведуть паразитарний спосіб життя [1, 6].

 

 

 

Будова та харчування грибів

 

 

У множини клітин грибів є клітинна стінка, яка відсутня лише в зооспор і вегетативних клітин деяких примітивних грибів. На 80 – 90 % клітинна стінка складається з нітратних і без нітратних полісахаридів, у більшості основним полісахаридом являється хітин, в ооміцетів замість хітину цю функцію виконує целюлоза. Також до складу клітинної стінки входять білки, ліпіди та полі фосфати [8].

Усередині клітини грибів знаходиться протопласт, оточений цитоплазматичною мембраною. Протопласт має будову, типову для еукаріотів [9].

Клітинам грибів притаманні вакуолі, що запасають та утримують волютин, ліпіди, глікоген, жирні кислоти (в основному ненасичені жирні кислоти) і інші речовини. Ядер одне одно або декілька. У різних груп переважають різні стадії за плоїдністю [9].

Основа тіла грибів – міцелій (грибниця) – система тонких розгалужених ниток – гіф. Грибниця звичайно має велику загальну поверхню, тому що через неї осмотичним шляхом всмоктується їжа.

У нижчих грибів міцелій не має клітинних перегородок, тобто являється синцитієм. Гіфи зростають апікально та рясно гілкуються. При утворенні органів спороношення, а іноді також й вегетативних структур, гіфи щільно переплітаються, утворюючи неправильну тканину – плектенхіму, іноді вона може диференціюватися на шари з різними функціями, звичайно нагадує паренхіму, але, на відміну від паренхіми, утворюється не розподілом клітин, а переплетенням гіф [8].

Паралельне рівнобіжне сплетення гіф утворює міцеліальні тяжи, що іноді досягають великих розмірів і називані тоді різоморфами (опеньок, будинковий гриб). Особливі видозміни міцелію для перенесення важких умов існування – склероції [1, 9].

 

 

 

Рис. 2. Будова гриба (шляпочного) [з інтернет –  ресурсу http://www.ebio.ru].

 

Усі гриби – це гетеротрофні організми. Мінеральні речовини гриб здатний засвоювати з навколишнього середовища, однак органічні він повинен отримувати вже в готовому виді [1].

Будова плодового тіля шлюпочного гриба наведена на рисунку 2.

Залежно від потреби в речовинах, той або інший вид грибів заселяє певний субстрат. Гриби не здатні засвоювати великі часточки їжі, тому всмоктують винятково рідкі речовини через усю поверхню тіла, при цьому величезна площа поверхні міцелію виявляється досить дуже вигідною для цього [10].

Для грибів характерно зовнішнє травлення, тобто спочатку в навколишнє середовище, що містить харчові речовини, виділяються ферменти, які поза організмом розщеплюють полімери до легкозасвоюваних мономерів, які всмоктуються в цитоплазму [8].

Деякі гриби здатні виділяти всі основні типи травних ферментів:

протеази, які розщеплюють білки;

ліпази, які розщеплюють жири;

карбогідрази, які розщеплюють полісахариди.

Саме цей арсенал ферментів й обумовив здатність грибів поселятися практично на будь–якому субстраті

Проте, певний гриб виділяє лише певні визначені класи ферментів і заселяє субстрат, що містить відповідні речовини.

 

 

 

Розмноження грибів

 

 

Більшість грибів здатна до вегетативного, властиво власне безстатевому й половому підлоговому,статевому розмноженню. На відміну від досить одноманітної вегетативної будови будівлі грибів, форми їх розмноження дуже різноманітні (на них заснована класифікація царства). Характерний плеоморфізм – наявність одночасно декількох видів спороношення, наприклад, безстатевого та статевого [11].

Вегетативне розмноження відбувається [1, 9, 11]:

Частинами міцелію.

Спеціалізованими утворами: артроспорами (оїдіями) з тонкими стінками або хламідіоспорами з товстими стінками, утворюються вони, з деякими відмінностями, а при розпаді міцелію на частини дають початок новому міцелію.

Брунькування гіф або окремих клітинк (наприклад, у дріжджів). Також брунькуються аскоспори в сумчастих та базидіоспори в сажкових. Бруньки, що утворюються, поступово відокремлюються від материнської клітини, ростуть і згодом самі починають утворювати бруньки.

Грибам притаманне також й безстатеве розмноження, яке іде за допомогою спор. Залежно від способу утворення розрізняють:

ендогенні спори,

екзогенні спори.

Ендогенні спори (спорангіоспори) характерні для нижчих грибів. Вони утворюються усередині особливих клітин, називаних спорангіями.

Екзогенні спори звичайно називають конідіями (гр. konіa – пил, eіdos – вид, вигляд, кшталт), вони є у вищих і в деяких нижчих грибів. Цей тип спор утворюється на вершинах або збоку спеціальних гіф – конідієносців, орієнтованих вертикально, які можуть бути простими або розгалуженими. Спори вкриті щільною оболонкою, тому досить стійкі до впливу довкілля, але нерухомі. Спори можуть підхоплюватися повітряними потоками або тваринами та переноситися на значні відстані. При проростанні дають ростову трубку, а потім утворюють гіфи [9].

У ряду відділів, яких не завжди відносять до грибів, розмноження йде за допомогою зооспор, рухливих за рахунок джгутиків. Цей тип спор розвивається в зооспорангіях.

Статеве розмноження також притаманне грибам [1, 9].

Кон'югація гамет властива для нижчих грибів: злиття гаплоїдних гамет шляхом ізогамії, анізогамії (гетерогамії) або оогамії. У випадку оогамії розвиваються статеві органі органи – оогонії (жіночі) і антеридії (чоловічі).

При заплідненні відбувається утворення ооспори – це зигота, яка покривається товстою оболонкою, та якийсь час проводить у стані спокою, після чого проростає [1, 9].

У зигоміцетів (зигогамія) зливаються тільки клітини, які розташовані на різних типах міцелію, позначуваних як "+" або "–", причому зовнішня будова в них однакове, але в межах своїх груп статевий процес неможливий. Такі гриби називаються гетероталічними, а ті, які мають тільки один тип міцелію – гомоталічними. Різні типи міцелію в гетероталічних грибів не слід зв'язувати з якою–небудь статтю, тобто називати їхніми чоловічими або жіночими, принаймні, некоректно[9].

В аскоміцетів зливаються не окремі клітини, а статеві органи (гаметангіогамія): відросток чоловічого антеридія запліднює жіночий архікороп, що складаєтьсяє із тріхогіни та аскогона. Вміст антеридію по тріхогіні переливається до аскогону.

Запліднення також може здійснюватися за допомогою дрібних клітин – спермацій, такий процес називається сперматизацією. Ядра при цьому з'єднуються, але не зливаються – утворюється дикаріон. Аскогон дає вирости – аскогенні гіфи, на кінцях яких, після злиття ядер (каріогамії) утворюються сумки (аски), а в них після мейозу – аскоспори.

Сумки містяться у плодових тілах (клейстотеції, перитеції, апотеції або псевдотеції). Процес може йти по–іншому, але його підсумком завжди буває утворення [11].

У базидіальних грибів статевий процес являє собою злиття ділянок вегетативних гіф – соматогамію, у результаті якої утворюються базидії з базидіоспорами (дві "+" і дві "–"). Ці гаплоїдні спори дають початок гаплоїдному короткоіснуючому міцелію. Два гаплоїдних міцелію, зливаючись, дають початок дикаріотичному міцелію, на якім якому знову утворюються базидії [1, 9, 11].

Гриби, у яких статевий процес не виявлений, відносять до групи дейтероміцетів. Це об'єднання багато в чому є штучним, і в міру виявлення в того або іншого виду статевого процесу їх відносять до певної визначеної систематичної групи [1, 9].

 

 

 

Роль грибів у біогеоценозах

 

 

 

Гриби можуть мешкати в різних середовищах – у ґрунті, лісовій підстилці, у воді, на та у живих організмах, та розкладати їх. Залежно від  способу споживання органічних речовин бувають [1, 12]:

Симбіонти, які вступають у взаємовигідні відносини з рослинами у формі мікоризи. При цьому гриб одержує від рослини необхідні йому органічні сполуки (головним чином вуглеводи та амінокислоти), у свою чергу постачаючи рослини неорганічними речовинами. Характерними представниками групи мікоризоутворюючих грибів є базидіоміцети із сімейств Болетові (Boletaceae) і Аманітові (Amanіtaceae) (більша частина видів).

Паразити, які використовують інший організм у власних намірах. Хазяїном паразитичних грибів найчастіше являються вищі рослини, але ними можуть бути і тварини, а також гриби інших видів.

Для висмоктування речовин із клітини хазяїна на гіфах паразитичних грибів часто утворюються гаусторії, які являють собою бічні відгалуження гіфи, що проникають усередину клітини хазяїна.

Паразити проникають у тіло хазяїна через дрібні ушкодження в його покривах, паразити рослин для цього використовують природні отвори в епідермі – устячка. У ході росту гриб виділяє ферменти, що руйнують серединні пластинки між рослинними клітинами (пектинази), у результаті чого тканини розм'якшуються.

Деякі паразити обмежуються тим, що поступово висмоктують речовини з хазяїна, але не призводять його до загибелі, інші ж виділяють ферменти, що розщеплюють целюлозу клітинної стінки, що призводить до загибелі клітини – хазяїна, після чого паразит харчується органічними залишками хазяїна.

Гриби стають паразитами тільки в певних визначених випадках. Наприклад, відомі види, що є являються сапротрофними, але при цьому здатні поселятися на ослаблених організмах (звичайно вищих рослинах), переходячи на паразитичний спосіб життя. Коли хазяїн гине, вони продовжують жити на ньому як сапротрофи, поглинаючи органічні речовини того організму, на якім якому вони недавно паразитували.

Гриби, здатні звістки винятково паразитичний спосіб життя, називають облігатними паразитами. Форми, які здатні періодично міняти змінювати спосіб життя із сапротрофного на паразитичний, називають факультативними паразитами. При цьому облигатні паразити звичайно не приводять до смерті хазяїна, оскільки для них це теж буде загибеллю, тоді як діяльність факультативних паразитів найчастіше вбиває хазяїна, але вони надалі можуть жити й на мертвих залишках.

Сапротрофи утилізують органічні фрагменти загиблих організмів. Поряд із сапротрофними бактеріями складають блок редуцентів – необхідну ланку в трофічному ланцюзі будь–якого біоценозу. Прикладами таких грибів є пеницил, мукор, дріжджі й багато інших видів.

Хижаки їдять ґрунтових дрібних безхребетних тварин, наприклад нематод, можуть жити і як сапротрофи.

 

 

 

 

Практичне значення грибів у житті та господарстві людини

 

 

Жодна річ у світі, мабуть, не може бути безумовно позитивна або негативна для будь – кого, так і гриби відіграють важливу, але не завжди приємну роль у житті людини.

 

Практичне застосування грибів людиною:

у якості їжі (їстівні гриби);

у виробництві сиру, вина, пива, лимонної кислоти;

гриби, як патогени шкідників рослин;

для рециклізації у біотехнології продуктів, у тому числі ліків (наприклад, пеніциліну), та імуномоделюючих полісахаридів;

у народній медицині (шиітаке, кордицепс), особливо народів Сходу.

 

Негативна роль грибів:

псування харчових продуктів;

руйнування дерев'яних, текстильних та інших виробів;

збудники хвороб рослин.

 

Негативний вплив на здоров’є людини:

мікотоксикози (токсини грибів – мікотоксини),

мицетізм (отруєння грибами й продуктами їх життєдіяльності),

микогені алергії (спричинене грибами),

мікози (захворювання людини й тварин, спричинені грибами).

 

 

 

Заключення

 

 

 

У цей час мікологія стала дуже багатогранною наукою і її розвиток іде по декільком направленням.

Відкриті гриби й бактерії, що руйнують, особливо сильно в умовах підвищеної вологості, деревину, книги, картини, фрески й інші твори мистецтва, лакові покриття, оптичні прилади прибори і т.д., які також являють собою предмет не лише наукової, але й практичної зацікавленості мікологів, проте у боротьбу із цими біологічними ушкодженнями ввімкнулися включилися не тільки мікологи, але й мікробіологи, хіміки. Їхніми спільними зусиллями був виявлений знайдений механізм упливу грибів і бактерій на різні предмети й матеріали й підібрані хімічні речовини, що перешкоджають їхньому розвитку.

Грибами – збудниками хвороб у людей і тварин займається медична мікологія.

Важливий напрямок у мікології – пошук нової сировини для мікробіологічної промисловості. Зараз існує кілька напрямків цих досліджень. Одне з них – пошуки серед грибів джерел (продуцентів) нових антибіотиків, ферментів, ростових речовин. Були знайдені цвілі гриби з  та гриби з роду навозників, які виділяють активний фермент целюлазу, необхідну для переробки сировини в паперовій промисловості, придатну для готування грубих кормів і руйнування паперових відходів. Мікробіологічним методом за допомогою мікроскопічних грибів одержують фермент пектиназу, використовувану для поліпшення якості фруктових соків, і амілазу, застосовувану для гідролізу крохмалю. Плесновий гриб Aspergillus niger  використовується для одержання лимонної кислоти. Нещодавно арсенал грибів – продуцентів поповнила сироїжка, з якої отриманий фермент руссулін, який знайшов використання при виготовленні цілої низки різних, особливо твердих, сирів, замінивши дефіцитний препарат реннін, або сичуговий фермент, одержуваний зі шлунків телят. У перспективі намічається використання руссуліну і як лікарського препарату, і в цім напрямку зараз ведуться широкі дослідження.

Багато грибів паразитують на комахах, спричиняючи їх загибель. На цій основі створений препарат боверин, до складу якого входить мікроскопічний гриб Boveria bassiana. Цей препарат був широко застосований в Україні для боротьби з колорадським жуком – одним з найнебезпечніших шкідників картоплі.

Один з напрямків мікології – вивчення умов, у яких гриби – продуценти будуть давати найбільшу кількість активної речовини. У цих дослідженнях серйозне значення набуває також селекція продуцентів з метою одержання усе більш активних форм. Селектовані форми гриба пенициллу, наприклад, в 100 раз разів активніше за природні. Зараз мікологія має у своєму розпорядженні великий арсенал засобів, серед яких – використання мутагенних факторів (хімічних речовин, ультрафіолетових променів, радіоактивних речовин і т.д. ) для отримання спадкуємних змін, – мутацій.

Природно, що жоден з напрямків сучасної мікології не здатний успішно розвиватися без точного знання самого організму гриба, його місця в системі грибів, що часто обумовлює його властивості.

Звідси ще один важливий напрямок направлення досліджень – вивчення самих грибів, оскільки далеко не всі види відкриті та вивчені.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список використаної літератури

 

 

 

Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995. – 343 с.

Хоуксворт Д. Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека / Д. Л. Хоуксворт // Микология и фитопатология. – 1992. – Т. 26. – Вып. 2. – С. 152 – 166.

Щербакова А. А. История ботаники в России до 60 – х гг. XIX века (додарвиновский период). – Новосибирск: Наука, 1979. – 368 с.

Sutton B. J. A century of mycology. – Cambridge: Cambridge University Press, 1996. – 104 p.

Watling R. The role of the amateur in mycology – what would we do without them! // Mycoscience. – 1998. – Vol. 39, № 4. – P. 513 – 522.

Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – 220 с.

Мир растений. – Т. 2. Грибы / Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др., Т. 2. под ред. М. В. Горленко. – 2–е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1991. – 475 с.

Кутафьева Н. П. Морфология грибов. – Красноярск: изд. Красноярского государственного университета, 1999. –212 с.

Тобиас А. Морфология и размножение грибов. – М.: Академия, 2006. – 194 с.

Смицкая М. Ф. Флора грибов Украины. Оперкулятные дискомицеты. – К.: «Наукова думка», 1980. –332 с.

Дьяков Ю., Шнырева А., Сергеев А. Введение в генетику грибов. – М.: Академия, 2005. – 262 с.

Горленко М. В. и др. Грибы СССР. – М.: Наука, 1980.

 



Другие работы по теме: